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第43章 植物界的领军——被子植物

被子植物的起源

在距今1.4亿年前白垩纪开始的时候,更新、更进步的被子植物就已经从某种裸子植物当中分化出来。最原始的被子植物的花粉发现于早白垩世地层中;近几年来,我国辽西地区发现了许多可能是最早的被子植物的花的化石,为研究被子植物的起源问题提供了最新的资料。

被子植物是现代植物中占绝对优势的植物类群,目前已知有300~400科,20万~30万种,这在数量上远远超过所有其他植物类群种数之和。被子植物的起源问题被达尔文称为“讨厌之迷”,已经被研究、争论了1个多世纪。与之有关的假说、理论层出不穷。

近几十年以来,相关的研究取得了快速的发展。许多涉及被子植物起源的讨论和假说受到学术界较广泛的注意和认可。这主要应归功于古植物学的研究进展和基于形态学资料、分子生物学数据及两者结合的分支系统学的贡献。

被子植物的起源问题主要有3个方面:①被子植物的祖先类群;②被子植物的起源时间;③被子植物的起源地点。

1.被子植物的祖先类群

这是有关被子植物起源的核心问题,也是争议最多的问题。在探究此问题之前,首先要清楚被子植物是否单系类群及其内各大类群之间的关系。

被子植物各类群之间形态学、生态学等方面的差异很大,许多学者都认为它不可能是单系类群。然而,由于被子植物的许多共性,绝大多数的学者都认为被子植物属于单系类群。关于被子植物的原始类群及其祖先的讨论,可分为3个阶段。

(1)20世纪90年代中期之前,关于被子植物的起源问题主要体现在“假花说”与“真花说”的对立。假花说认为,被子植物的花是从单性的裸子植物的繁殖器官演化而来的,因此现生被子植物中具小型的、简单的、单性的风媒花的类群,即柔荑花序类,是原始类群。真花说认为,被子植物的花是从类似于裸子植物的本内苏铁目(已经绝灭的化石类群)的一个不分支的、两性的、其上螺旋状排列着胚珠和花粉器官的孢子叶球演化而来的,因此,现生被子植物中具有较大型的、两性的、多离省心皮和雄蕊的、虫媒花的木兰科及其近缘的科是原始类群。由于化石资料的不断积累以及分支系统学的分析结果不断报道,现今真花说已被广泛用于几大被子植物的分类系统。关于被子植物祖先类群的讨论,也由于真花说的广泛认可而得到了较为统一的认识,即被子植物最直接的姐妹群是买麻藤目,而买麻藤目以及被子植物共同构成了本内苏铁目和五柱木(已绝灭的化石类群)的姐妹群。继续追溯下去,则种子厥的开通尼亚目可能是本内苏铁目加五柱木加买麻藤目加被子植物的共同的姐妹群。

(2)继“真花说”与“假花说”的争论之后的是木本木兰说和古草本说的对立。木本木兰说直接源于真花说,认为被子植物是一种木质的灌木或小乔木,具多心皮的花,舟形的、具覆盖层的、瘤状纹饰的花粉,因此木本木兰类中的木兰目处于被子植物系统树的基部。古草本说的化石证据近年来出现较多,该说法认为,原始被子植物可能是小型的、具根状茎或攀缘习性的、具细小简单花的多年生草本植物。“古草本”一词现指木兰类中除了木本木兰类之外的所有植物类群的总称,是一个常具较简单的单性花的类群,包括胡椒科、马兜铃科、睡莲科等。

(3)关于被子植物的起源问题的最新成果是根据分子系统学的研究成果。一个被简称为“ANITA”的类群组合被认为位于被子植物系统树的基部,并代表了现生的被子植物的最原始类群。其中,“A”被认为是其他所有现生被子植物的姐妹群。“N”为睡莲目,“ITA”的类群组合包括:Illiciaceae,Trimeniaceae,Austrobaileyaceae等科。目前的研究成果采用的多基因、多类群的方法,所分析的类群数量多,所采用的特征多,分子生物学数据量大,因此所获得的系统树被认为是极其可靠的。后来的研究成果虽然有的对新系统树的准确性有些争议,但是并没有动摇新系统树的基本框架。

2.被子植物的起源时间

较早被公认的最早的被子植物化石发现于早白垩纪地层中。对于被子植物的起源时间有2类不同的认识,这主要是基于对化石记录的不同解释以及是否应该完全的依赖于化石证据来推断起源时间。一种观点认为,起源时间为侏罗纪至白垩纪;另一种认为应起源的更早,如三叠纪、早于三叠纪、二叠纪、石炭纪,或石炭纪—早白垩纪之间等。最新的分子系统学分析推断被子植物和裸子植物的分离可能在石炭纪末。

3.被子植物的起源地点

关于被子植物的起源地点,长期以来广泛接受的观点认为被子植物是热带起源的,这主要是依据西南太平洋和东南亚的热带地区集中了大部分的现生的被子植物原始类群。这一说法得到了来自孢粉和大植物化石的支持。然而,在中国东北地区侏罗系上部和白垩系、蒙古下白垩统、俄罗斯贝加尔湖地区下白垩发现了大量的被子植物化石,因此现今处于高纬度的东北亚地区也被认为可能是被子植物的起源地,或者至少是起源地之一。

被子植物的进化

被子植物从早白垩纪出现到早白垩纪晚期只产生了20余个科,到了晚白垩纪初期就已经有了45个科。

进入新生代以后,由于地球环境由中生代的全球均一性热带、亚热带气候逐渐变成在中、高纬度地区四季分明的多样化气候,蕨类植物因适应性的欠缺进一步衰落,裸子植物也因适应性的局限而开始走上了下坡路。这时,被子植物在遗传、发育的许多过程中以及茎叶等结构上的进步性,尤其是它们在花这个繁殖器官上所表现出的巨大进步性发挥了作用,使它们能够通过本身的遗传变异去适应那些变得严酷的环境条件,反而发展得更快,分化出更多类型,到现代已经有了90多个目、200多个科。

在被子植物的系统发展过程中,两个重要的方面是单子叶植物和草本植物的出现。

最原始的被子植物是木兰目植物,它们以及随后出现的其他一些被子植物都是双子叶植物。直到晚白垩纪初期,单子叶植物泽泻目和百合目才出现。单子叶植物由双子叶植物分化出来,主要是由于适应不利气候条件而产生的形态上的某种变化所致。它们的茎中,许多维管束散布在薄壁组织里,不产生形成层。有些单子叶植物叶子中维管束很多,叶脉平行封闭,这样可以增加光合作用效率,加快输导作用的速度。单子叶植物主根不发育,却长有许多不定根。这些特征都有利于在一年中比较短的时间里快速地发育生长。有些种类的单子叶植物如禾本科中的甘蔗、玉米等,光合作用效率比其他植物高,其机理是吸收二氧化碳后先形成一种含有4个碳原子的糖(因此它们被称为四碳植物),而不是像其他植物那样先形成含有3个碳原子的糖(这样的植物被称为三碳植物)。四碳植物是比三碳植物更加进步的类型。

灌木

原始的被子植物都是木本植物,到了晚白垩纪初期出现了灌木和草本类型。这种变化主要是由于受到气温下降、气候干旱的影响。例如在高山和北极地区,植物体的地上部分很难度过严冬,于是草本植物产生了地下茎,可以储存营养,度过严冬,待到第二年春回大地时地下茎又发芽生长出新的地上植物体。在干旱地区,草本植物则把一年中积累的营养集中储存在大量的种子里,并使种子富有顽强的抗旱性和生活能力以保证物种的繁衍,自身则在产生了种子以后死亡。由此,一年生草本植物就发展起来了。

此外,落叶性被子植物的出现也是对环境变化的一种适应。原始的被子植物是常绿的。早白垩世晚期以后,被子植物转向北温带发展,在接近热带的中纬度南部干凉地带,开始出现了落叶植物。落叶可以减少水分蒸腾,用叶芽的形式储存养料,可以避免低温冻害。

在被子植物的进化过程中,还从原始的两性花分化产生了单性花。单性花先是雌雄同株,后来又出现了雌雄异株。从此,异花授粉取代了自花授粉,产生的种子可以接受双亲的遗传性状,增强了后代的生活力、遗传多样性和进化潜力。正是被子植物的花开花落,才把四季分明的新生代地球装点得分外美丽。

异花授粉

异花授粉,有的植物雄蕊和雌蕊不长在同一朵花里,甚至不长在同一棵植物上,这些花就无法自花授粉了,它们的雌蕊只能得到另一朵花的花粉,这叫做异花授粉。异花授粉是植物界很普遍的授粉方式。它的花粉传播主要是靠风力或昆虫。