随着原核生物“发明”了利用氧气的呼吸作用，这群亲氧性生物开启了一道远超过它们所能运用的能量来源。然而，它们似乎并没有意识到自己渐增的全球性影响力。
数亿年来，这些能进行呼吸作用的细菌，就在地球各处适合生长的区域繁衍滋长。但是，当那种原本在22亿年前可能仅占大气结构几个百分点的氧气，突然骤升达到五分之一时，一种“新细胞”便形成了。它具有关键性的构造——细胞核，以及第二种重要的特征：使用氧的构造——线粒体。
真核细胞兴起
当真核生物仍为单细胞形式时，它们称为“原生生物”（protist），它们的化石则是所谓的“原球体”（acritarch）。套用史东希尔学院（Stonehill Colledge）天文学家雷蒙（Chet Raymo）的比喻，新细胞和在化石记录中所发现的古老原核生物之间的时间差异，简直就像怀特兄弟发明飞行机器（绰号“小鹰”）之后一星期，天空便马上出现协和号豪华喷气客机那么具有戏剧性。
无核的细菌（原核生物）和有核细胞（真核生物）之间的过渡，是那么突然。若只以“随时间而转变的渐进模式”来解释，并不足以教人信服。事实上，细菌和新细胞之间的明显差异，是所有生物学领域中最富戏剧性的。所有植物、动物、真菌及原生生物都具备“细胞核”这项共同遗传特征，而这也正是真核生物超界（superkingdom），与细菌的原核生物超界最大的不同处。
新细胞（真核细胞）不仅比细菌更进一步发展，它们的体形也更大且复杂得多。它们在细胞内发展出迂回如管道般的内膜，包括围绕着细胞核的核膜，以及能自我复制、并能利用氧气的精简小胞器。第一批出现在岩石纪录中的原球体新细胞，大约是距今14亿年至16亿年以前。这些平凡的圆球状微小化石具有厚厚的外壁，似乎是某种早期藻类用以抵抗外来侵犯的孢囊。而年代少于10亿年的较近期的原球体，体积则较大且拥有很迷人的雕纹外壳。这类原球体在斯堪的纳维亚的岩石及亚利桑那州大峡谷的原生代化石纪录中及其他许多地方可以取得。
如果原球体真的是最早期真核生物的遗骸，那么它们应该会具有以内膜区隔细胞内其他物质的细胞核。的确，在一些来自世界各地的原生代岩石薄片中，从其中较大的细胞显微切片，确实可以清楚见到这种结构。从这些化石证据推测，早期真核生物细胞也许已经具有染色体。这些染色体DNA以40%对60%的比例，紧密地与蛋白质结合在一起。除了特殊的蛋白质之外，有核细胞所具有的DNA数量，大约为细菌细胞的一千倍以上。这么大量的DNA，其功能仍然是个神秘的谜。当然，其中有些DNA是绝对有用的，但其余大部分则是所谓的“冗余DNA”（redundant DNA），即一段段散布于染色体各处、重复的基因片段。
细菌新联盟
有些单细胞的真核生物或原生生物（例如某些遗留着原球体孢囊的藻类化石），也可以在细胞质中发现能进行光合作用的叫作颗粒体（plastid）的叶绿素胞体。这些能进行光合作用的细胞内部构造，与利用氧气的线粒体共存于藻类和浮游生物细胞中。虽然颗粒体是属于较大型原生生物细胞的一部分，但它就像线粒体一样，能自行复制、一分为二。
诚如我们将看到的，颗粒体和线粒体很可能代表着一类细菌遭另一类细菌捕食进体内的例子。化石记录中突然且广泛出现的原球体可能是起源于14亿年前的细胞与细胞之间互相交错缠绕的族群。新细胞以世界上最早的海洋浮游微生物形式，漂浮在古老海洋表层并生长复制，其中有些在死亡后成为奇异的圆形及多角形圆球体化石，埋葬于海底。
真核细胞似乎曾经是细菌的联盟。它们彼此合作但中央集权，以此构成新的细胞政府。这种新结构既集中且组织化，它们各自贡献不同的细胞器官并合并为一个新的生物单元。例如，现今真核细胞内的细胞质流动，似乎具有目的性，但这种具有方向性的细胞内部运动，却从未见于细菌细胞内。最明显的差异是，真核生物具有由蛋白质围绕的DNA构造——染色体，挟带着数量庞大的DNA；而细菌DNA则为单一复制子的单位。
您的DNA有多长？
曾经有许多种理论企图解释，真核细胞中为何存有大量的DNA?杜利特尔（W.H.F.Doolittle）和萨皮塞（Carmen Sapienza）称其为“自私的”DNA，因为复制是它唯一的生命形式，借此它能在真核细胞内部适当的环境内复制并存留。也就是说，“冗余DNA”不需要有任何生物功能。但是，还有其他的科学家相信，多出来的DNA提供了遗传信息的备份，就像银行里的存款一样，可供未来的后代提取使用。还有人则提出一种细胞宿命的观点，他们认为细胞本来进化的方向与途径，早就已经设定在这些DNA序列中了，时间一到，密码自然会解开。
但我们认为，进化不太会以这种“前瞻思考”的方式进行。重复的DNA原本可能是源自于不同细菌族群（厌氧性微生物、噬氧菌，及其他微生物）所共同组成的真核细胞。而所谓多出来的DNA，则是得自于“原始细菌会员”所进行的复制作用。所有额外DNA拷贝的保存，并不是因为“自私”，它们的存在是为了解决那些奇妙小玩意儿（即染色体）的扭卷折叠和功能执行的问题。
这实在是件重要的事情。如果我们的DNA不经过这般严密包装，成为现今所知的染色体结构，你能想象若将一个人全身上下所有细胞的DNA拉开并首尾相连的长度吗？它将从地球一直伸展到月球，而且不只伸展一次，可以伸展12万次。
因为人类每条染色体拉长开来，会有1米长的DNA，人类每个细胞有46条染色体，统统拉开就有46米长的DNA。而一个人身上大约有1012个细胞，所以每个人身上所有的染色体，头尾相连相当于460亿千米长，而地球和月球之间的距离大约只有38万千米。
“共生作用”产生有核细胞
所有的细胞要么有细胞核，要么就没有，并没有中间的过渡形式存在。化石记录中突然暴增的真核生物，有核与无核生物之间全然的不连贯性，以及细胞内部出现能自行复制、谜样般复杂的小胞器，在在提示着这些新细胞的产生，基本上不光是靠简单的突变或仅靠细菌彼此交换遗传物质所能达成的。
过去十年来所累积的科学证据，让我们认为那应该是一种“共生作用”的演进。在这个过程中，原本独立的原核生物侵入其他微生物体内，消化细胞中无用的部分，而它们产生的废物则成为宿主细胞的食物。这种彼此分享的结果，使两者最后变成永久的亲密关系：寄生细胞适应了在其他细胞体内生活及繁衍后代。
很久之后，为了实际生存目的，这些共生的群体演变成极度相互倚赖的微生物群落，形成某种稳定的生物——原生生物。至此，生命形式在自由的基因转移网络之外，又向共生合作跨了一大步。原来分离的生物彼此交融在一起，产生了功能大于它们各部分总和的新个体。
这种“共生作用产生有核细胞”的论调，绝不是什么新颖的理论。就像德国地质学家韦格纳（Alfred Wegener）借由观察南美大陆和非洲大陆的拼图形状，提出大陆漂移学说一样；19世纪80年代，生物学家就已经开始使用新式的复合光学显微镜，在动植物细胞中观察到类似细菌的内含物，并猜测它们必定或曾经是细菌。
早在1893年，德国生物学家希博（Andreas Schimper）曾提出，植物进行光合作用的部位可能来自蓝绿菌（或是他们在彼时所称呼的“蓝绿藻”）的想法。20世纪初期，美国解剖学家瓦林（Ivan Wallin）和苏联生物学家梅瑞席考夫斯基也曾不约而同地提出了相同的结论。1910年，于喀山大学（University of Kazan）任教的梅瑞席考夫斯基，发表了有核细胞起源自不同种类细菌间相互合作的全新观点。而整个生物学界至少花了70年才追上他的脚步。
“共生作用”的反面说法
19世纪末新兴的遗传学，特别强调真核细胞的细胞核。到了20世纪，“细胞共生作用”常被贬斥为荒唐无知的理论。例如美国佛蒙特大学教授克莱恩（Richard Klein）在20世纪70年代早期曾提到的：“这种不值一顾的想法（指颗粒体及线粒体的共生起源理论）已流传很久了……很明显，这个想法在化学、构造及亲缘关系上，并没有任何基础。”
就在20年以前，大学仍教导着学生：有核细胞中的小胞器可能是从细胞核“挤脱”出来的，接着才各自进化出特殊的功能。然而，在有能力分析DNA之后，人们很快就发现，“挤脱理论”犯了个大错误，它无法解释在某些小胞器中出现的DNA，也无法说明这些DNA为何像是细菌的遗传物质，而与细胞核的染色体有很大的不同。
1962年，美国威斯康辛大学的细胞生物学家里斯（Hans Ris），在单胞藻属（Chlamydomonas）的叶绿体中发现类似DNA的构造，且与蓝绿菌的叶绿体DNA高度相似；他为此感到震惊。自此“化学、构造及亲缘关系上的证据”开始支持“有核细胞中某些部分组成，是源自于本来自由生存的细菌”这种想法。
人类的宗教和神话故事中，经常充满不同生物之间的神奇组合：美人鱼、人头狮身、半人半马、魔鬼、吸血鬼、狼人及六翼天使等结合了不同动物部分构造的想象生物。而“事实”有时候是比“幻想”更为离奇的。我们及其他有核细胞生物，都可能曾经由不同种类的生物所组合而成。其实，人类脑细胞是由原本各自独立的数种原核生物所合并进化形成的共同体。比起它自己所想象出来的那些荒诞怪物，大脑本身更显得神奇巧妙多了。
钟光的实验
没有人曾经长命到能在现场目睹物种的起源。但却有某个实验室追踪到正在进行的新变种微生物的进化。
这类可作为例证的事件，很幸运地被钟光（Kwang Jeon）观察到并描述下来。钟光是田纳西大学动物学系的一位聪明、敏锐又善于观察的科学家；这篇由他记录的共生作用“史诗”，展现了类似15亿年前，无核生物快速进化为有核细胞的动力学。这个故事强烈显示，生物之间某些无可避免的合作关系，是为了能够共同生活及存活下来。同时，它也指出进化竞争和合作之间的微妙关系。在小宇宙的世界中，客人和犯人可以是一体两面；而最致命的敌人也可能成为在争取生存的过程中不可或缺的朋友。
在钟光接收到一批新的阿米巴原虫时，他的实验室早已对阿米巴原虫进行了多年的研究。当新来的那批阿米巴原虫被放到特殊的小碗，紧邻着从世界各地搜集来的阿米巴原虫之后，他注意到有一种严重的疾病正在蔓延。看似健康的阿米巴原虫长成圆粒状，但它们拒绝进食且无法分裂。一波接着一波，愈来愈多的阿米巴原虫死掉。只有少数会成长、但极不情愿进行分裂的虫体，开始大约一个月分裂一次，而非原来的每两天一次。
当钟光在显微镜下检查那些已死及濒死的阿米巴原虫外形时，他注意到细胞中有一些小斑点。再进行更仔细的观察时，他看到每只阿米巴原虫里出现了大约10万个由新来的阿米巴原虫所带进来的杆状细菌。这种杆菌已经感染了他搜集的所有其他阿米巴原虫。所幸这场疾病并未造成全面性的灾难，有少数遭感染的阿米巴原虫闯过了这次浩劫。这些“细菌化”了的阿米巴原虫变得娇弱易碎，对于冷热及饥饿过度敏感。它们很容易被对细菌而言是致命物质的抗生素杀死；而抗生素却对那些“未细菌化”的阿米巴原虫起不了作用。因为有一项变化发生了，细菌和阿米巴原虫合成一体了。
是敌人还是朋友？
五年来，钟光从受感染的阿米巴原虫当中挑选了较强健的几只，同时放弃剩下的，并将所选的阿米巴原虫喂养回原来健康的模样。虽然它们仍处于感染状态，阿米巴原虫开始以两天一次的正常速度进行分裂。就生殖作用而言，它们适应得和未受感染的祖先一样好。它们也没有除去体内的细菌，这些细菌都成了进驻成功的“小客人”，它们不但“痊愈”了，而且每只恢复健康的阿米巴原虫还带有约4万只细菌。
就细菌而言，它们戏剧性地调整自己具有毁灭性的倾向，以利于自己住在其他活的细胞内。就这样，由当初强烈对立的局面，演变成一种新的共生生物——“细菌化”的阿米巴原虫。从劫难发生直到现在的15年里，那些“永远”遭到感染的阿米巴原虫不再发病，它们在田纳西的诺克斯维（Knoxville）过着幸福快乐的日子。
但是，故事并未就此结束。钟光从朋友那儿取回在传染病发生前即已送出去的阿米巴原虫（当然，这些虫并没感染致命的细菌）。他使用一根有弯钩的玻璃细针，自遭到感染及未感染的阿米巴原虫中取出细胞核，并且互相交换。
置有新细胞核的受感染阿米巴原虫一直活着，但是接受已遭感染的阿米巴原虫细胞核的“干净”阿米巴原虫，则在挣扎了4天后死亡。这个来自感染细胞的细胞核似乎变得无法应付“健康”的细胞。难道它们真的需要细菌感染的阿米巴原虫吗？
为了了解真相，钟光准备了另一批阿米巴原虫并安装了个“救难中心”：只要一天或甚至不到一天，那些具有新细胞核的无菌阿米巴原虫就会死亡；在这之前，他便紧急注入少许的细菌，一旦细菌很快增殖到每个细胞约4万只的数量，生病的阿米巴原虫就又恢复了健康。最后，这便形成了一种共生习性，其中的细菌就是“救命者”。
另一个有趣的现象是，盘尼西林会杀死钟光的阿米巴原虫（盘尼西林能与在阿米巴原虫体内的细菌细胞壁结合，并毁掉细菌与细胞相互依存的关系）。建立在细菌和阿米巴原虫之间的契约，是那么的亲密和坚定，联盟中一方的死亡将同时促使另外一方跟着殉难。
钟光的阿米巴原虫实验显示，不论是会致病的细菌，或能与细胞共同生活的微生物，还是最终成为细胞不可或缺的一分子，它们之间唯一的差别，只是程度的不同罢了；当初看来危险的致病细菌，也可能在10年内变成细胞内部必要的小胞器。10年对于生物进化的35亿年而言，只是一瞬间而已。所以，共生作用会“突然”产生新物种，这些新物种（像细菌化的阿米巴原虫）并不是经由长时间累积突变、逐渐进化出来的。
阿米巴原虫实验指出，若以为进化只是为了“个体的利益”而发展，那真是错误的想法。“个体”的定义究竟是什么？是这只带着细菌的阿米巴原虫“个体”，还是那只能在细胞内优游生活的细菌“个体”呢？事实上，“个体”有时候只是一个抽象的范畴，一个概念而已。而自然的进化倾向，则往往超越任何狭义的范畴或概念之外。
“适者生存”的误用
有一种流行的想法就是基于这种概念。它认为进化是一场血腥斗争，只有强者得以生存。英国哲学家斯宾塞（Herbert Spencer）所创造的格言“适者生存”，常常让19世纪晚期的企业家用来为某些严酷措施（像雇用童工、奴隶工资制度及恶劣的工作条件）作辩护。这句话更被扭曲成这样：在“生存战争”中，最残忍无情者可以得胜；同时它也意味着“剥削”有其道德上的合理性，因为这是一种“自然”的趋势。
达尔文如果晓得他的想法遭到误用，将会十分震惊。他使用斯宾塞的格言“适者生存”，并非认为“适者”是指粗状的肌肉、肉食侵略的习性或是主人的皮鞭；他指的是可以繁衍更多子代的生物。适者，在进化的意义上是“多子多孙者”，其重点不在于死亡的灾难。因为死亡是无可避免的，在生命的薪传中，死亡并不算什么。
强者获胜的竞争意义，曾强烈压抑了合作进化的含义，并转移了大家的注意力。然而，某些表面上很脆弱的生物，长久以来借着集体合作的方式，却存活下来；而那些从未学习到合作伎俩的所谓强者，则被倾倒在进化灭绝的废土堆上。
来，玩玩非零和游戏
如果“共生作用”真的对生命演进历史有这么重要，那我们就得重新思考生物学的意义了。地球上的生命玩的并不是一种你赢我输的游戏：某些生物打败其他对手而生存下来。它应该是属于数学游戏理论上所谓的“非零和游戏”（nonzero-sum game）。非零和游戏不像乒乓球或西洋棋，赢的一方是以对手的失败换得自己的胜利。小孩子的过家家或是战争游戏，是一个可以用来说明非零和游戏的好例子，它可以有一个以上的胜利者，也可以不只一方失败。
生命其实比非零和游戏还要多姿多彩，而许多科学家仍未意识到。的确，政治学家爱梭罗德（Robert Axelrod）最近从全世界召集了一群专业游戏理论家、经济学家、进化生物学家及数学家，借由某种计算机程序，进行非零和游戏“囚犯困境”（Prisoner's Dilemma）。游戏规则是，如果其中任何两个参与者相互合作便可以得三分，若相互背叛则只能得一分。如果有人在另一人与他合作后，再背叛这位与他合作的人，背叛者可得五分，而那位合作者不得分。乍看之下，似乎最能得分的方式是先诱使别人与你合作，然后背叛他。但事实上这是很困难的。爱梭罗德注意到，最好的策略是“友好”“宽恕”及“互惠互报”。“友好”意味着不要做第一个背叛的人。“宽恕”则是指不要为了给对方一个教训，而在下一回继续背叛。“互惠互报”则意味着若某一方有合作及背叛的行为，则对方至少要同样回敬一次。
实验结果是，那些想借由背叛合作者得到好处且贪心蛮横的程序，一直是表现最糟的。接着，爱梭罗德以取得高分的程序，在接下去的世代中继续比赛，以模拟进化的情形。在经过足够次数的世代交替后，所有残忍无情的程序几乎不存在了。
爱梭罗德得出一个结论：在非零和的游戏中，团体合作会随时间递增。爱梭罗德的工作与我们的看法一致，所有的大型生物都是来自较小的原核生物，它们聚在一起以合作方式及互助生存的艺术，获得生存的胜利。
无穷尽的个体合作程序
如果说我们会对自己的“意识分裂”“失去控制”“崩溃解体”感到不知所措，或许因为这就是我们。这么说并非过分异想天开。真实的生物就像一座城巿：虽然洛杉矶和巴黎可由它们的名字、城巿界线及居民的一般生活风格来区别，但是若把镜头拉近一点来看，你将发现所有的城巿都一样是由来自全世界各地的移民、罪犯、慈善人士，甚至街上的猫、狗和鸽子所组成的。
个别的生物也和城巿一般，并非是一种固定模式的柏拉图式物体。它们是各种自给自足次级系统和充满不确定倾向的个体的累积体。如同生物个体源自各种物种的组合一样，它们也是超生物体的一部分，组成了这星球上自然界最大的一部分。
一个小胞器在阿米巴原虫中，阿米巴原虫寄居在哺乳动物的肠管内，哺乳动物生活在丛林中，丛林则长在这颗星球上，这星球则存在于一座星系中，而星系则处于更大的宇宙之中……每一个层次都提供了自身的参考架构及其实体。
我们身上的细胞如同钟光的阿米巴原虫，需要靠某些前身为细菌的入侵者来协助我们生存。祖先的确在我们的细胞中，留下了一些当初创造我们的“遗传指纹”。曾经是早期原核状态的生命形式，现在则以三种细胞内部构造来保存那段古老的历史：线粒体、叶绿体和纤毛。若没有它们，不论是我们的内在世界，或外在世界或这两个世界之间微薄的界面——所谓“人类”这种东西，都将不会存在。