书城科普小宇宙:细菌主演的地球生命史
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第13章 性的迷惑

当一只精虫游向卵子时,只有它的尾巴(事实上是根鞭毛)推动着它前进。当卵子细胞表面所产生的某些化学变化,可以允许精虫进入时,鞭毛就像耗尽燃料的太空火箭,自动从精虫身上断开。装载着细胞核的精子头部进入卵细胞后,其细胞核便和卵子的细胞核融合在一起,产生一个带有两倍染色体数目的新细胞。

这就是有性减数分裂循环的部分特写,真核细胞典型的“性”。

当哈利遇上莎莉

原核生物的性,大概早在30亿年前的太古代便已经进化出来;而有性减数分裂的进化年代,则大约可追溯到10亿年前原生代晚期,那时是原生生物及其多细胞后裔兴盛的时代(但这些有核多细胞生物还称不上是真菌、植物、动物)。可以确定的是,有性减数分裂必然是在埃迪卡拉动物群(Ediacaran Fauna,繁衍于7亿年前)之前就已经出现。

乍一看,减数分裂式的性,似乎是一种多余而不必要的麻烦。套个生物学家惯用的经济学名词来形容,这种先产生具有一半染色体数目的特殊性细胞,然后寻找配偶在适当时间进行受精的性模式所需要付出的“代价”,似乎没有一丝可能的优点。它完全不具有细菌世界彼此交换遗传物质所蕴含的价值。

今天,借由有性生殖来繁衍后代的植物和动物是一群很成功的生物,这是毋庸置疑的。生物学家更发明了一个顺理成章的故事来解释“性”的存在:性的维持是为了增加生物的变异性,并加速进化。但是,我们却相信复杂的植物和动物之所以能延续这么久,理由并不直接与“双亲式的性”(biparental sex)有关。的确,即使没有双亲式的性,动植物依然会遍布全世界。

性的吊诡

“性”在生物学上的含义,就如同我们在前文所提及的,只是意味着来源两个以上的遗传物质结合在一起而产生新的个体。这和交配这种行为无关,在本质上也和生殖作用或产生性别没有关联。依据这个严格的定义,从病毒、细菌或任何其他来源将核酸输送到细胞内,都是性;不同细菌之间互相传递遗传粒子(例如病毒),是性;两个人类生殖细胞核互相融和,也是性;甚至人类感冒时所感染的病毒,其遗传物质侵入我们的细胞,也是另一种性。而共生作用也像是某种“性”,因为不同个体的遗传物质最后结合在一起而形成一种新的个体。因此,共生作用也可以视为类似另一种“副性”(parasexual)。

在这个衍生出人类的进化谱系之中,有两个原本互相没有因果关系的事件,最后却在某条回馈回路上发生连结。一件是生殖细胞核中的染色体数目减少;另一件则是细胞(包含细胞核)的融合。它们原来纯粹是互不相干的意外事件,彼此之间没有关联,也与复制生殖没有关系。但是到后来,这两件原本各自独立的事件,终于彼此牵扯上关系。

不是非你莫属

既然细胞间的融合意味着来自不同时空、不同来源DNA的混合,那么它便是性的一种形式。这种混合两种不同来源遗传物质的特殊方式,最后变成了生殖作用的机制。或许这种“双亲式”的生殖方式,对日后的进化历程有决定性的影响,但是,我们很怀疑它是否真的扮演着主导的重要角色。

动植物本身精密、高度复杂的组织分化,看起来更可能是进化所保存下来的。复杂的躯体似乎与减数分裂有更直接的关联,也就是与正在进行减数分裂的细胞当中,DNA、RNA及蛋白质的合成直接有关,而与双亲式的性无直接的关系。

我们之所以需要借减数分裂的方式来进行生殖复制,是因为这正是当年我们单细胞祖先的生存之道。由于它们无法同时执行游动和细胞分裂的功能,因此,我们那群生殖细胞祖先便得依靠另一群在进化意义上已“终结”的体细胞。所幸这种细胞同时提供了能快速游动、体积变大以及有效摄取食物等好处。因此,我们的祖先细胞很快便开始采取两种亲代的性关系,再也不能进行无性生殖了。

然而,“天择”并不特别偏好双亲式的性。事实上,若在进化过程中绕开双亲式的性,例如采取甲虫般的孤雌生殖,或有争议的克隆人技术或其他方式,仍然能产生复杂的多细胞生物。

就生物学的观点来说,有性生殖始终是一种既浪费时间又耗费能量的方式。

为什么?

在动植物及人类的性生活中,有两个互补的基本步骤是生殖作用所需要的。首先,某些细胞的染色体数目必须确实减为一半而产生卵子或精子。接着,这两种染色体数目减半的细胞,必须在受精的活动中互相融合在一起,形成一个新细胞。这个融合细胞恢复原来正常的染色体数目,最后再分裂成新的生物个体。

事实上,“交配型”(mating type)或是我们所称的“性别”(gender)是一种事后的区分:所有的生殖细胞最初看起来都是一样的,但过了一段时间之后,才个别发展成体积小、可移动的精子,或较大而静止的卵子。另一个附加问题是,它们得彼此互相认得,才能找到对象结合。在一个新的有性生殖个体发育成长之前,它得先满足上述的所有条件才行。

还有一个令人匪夷所思的谜题:为什么好不容易“二合一”的个体,最后又再一次“一分为二”?我们认为,产生单倍体细胞(haploid cell,即只具有一半任何正常体细胞染色体数目的细胞)的减数分裂,是古代地球生命为了对抗饥饿的威胁所发展出来的应变之道。

因为饥不择食

面临饥荒的威胁,我们原生生物祖先可能毫不犹豫地选择了相互残杀争食。在某些情况下,遭猎食的一方可能没有被完全消化掉,使得掠食者体内同时具有两套遗传物质;换句话说,是处于细胞生物学家所谓的“双倍体”(diploid)状态。也就是说,在它们吃下另一个“细胞同志”后,两个细胞先互相融合在一起,接着细胞核也发生融合。

另外一个在受精作用进化出来之前,用来产生双倍体的方式是,细胞核先分裂成两个,然后在这个细胞本身还没有进行分裂时,两个细胞核又再度融合在一起。

即使在今天,仍然有许多细胞无法很干脆地进行细胞分裂。很多观察者都曾经透过显微镜目睹细胞出差错:细胞分裂开始时,它们的细胞核一分为二,但后来两个细胞核却又再度融合在一起。这类产生双倍染色体细胞的意外事件,不论是来自吞并“食物”或是部分自己身体的合并,在小宇宙中都是随时会发生的事情。

然而,双倍体在一开始是一种怪异的不正常且过于肿胀的状态。为了纾解这个负担,受影响的细胞便得想出方法来倒转“致病”的过程:在它们再次分裂时,只遗留一半的遗传物质给它们的子孙。也就是说,它们会采取一般细胞分裂的程序,产生具有和上一代细胞相同染色体数目的新细胞。这就意味着减数分裂的进化:只有一半的双亲基因(即一套染色体)可以传给下一代。

转换成功

一般而言,现代生物细胞内的染色体通常是成双成对的,这些成对的同源染色体(homologous chromosome)分别具有相同的大小和形状。每条染色体在细胞进行减数分裂之前会先行复制,形成两条以着丝点相连的染色分体。此时,同源染色体会互相配对,并借由中央节排列在纺锤体中央的部位。当细胞第一次分裂时,同源染色体互相分离,分别进入两个子细胞。接着,每个子细胞发生第二次分裂。随着纺锤体牵引的节奏,原本扣住两条染色分体的中央节也一分为二,随之形成2个子细胞。因此,一个细胞经过减数分裂后,可以产生4个子细胞,而每个子细胞只具有一套原来细胞一半数目的染色体。

自然界的这种实验流程,自古至今可能已经在各种原生生物体内,进行了上百万次。染色体数目遭到缩减的细胞,大部分都面临了逐渐死去的命运,因为它们无法产生生存所需的蛋白质。而那些吞食同类、身体变胀的细胞,即使是为了解除双倍染色体数目的压力,也不能减去任何必要的基因,否则它们就会死亡。然而,如果凑巧有某些细胞能精确地把它们的基因数目刚好减为原来的一半,重新回复到只有单套染色体的单倍体状态,细胞就不会死去。

在某些环境条件下,像极度的干旱情况下,双倍染色体细胞的存活机会要比单倍体大多了;而在细胞生长活跃及积极觅食的时期,原始的单倍体状态则较为有利。对于气候更换较明显的环境,像周期性干旱的潮间带地区,能在单倍体及双倍体之间进行变换的生物就适合生存其中。最后,有一些细胞发现:为了生存,它们必须一直在减数分裂和细胞融合之间做转换。换句话说,这是一种能在单倍体与双倍体之间进行周期性变换,并让自己趋向复杂的能力。奇特的有性生殖系统于是展开了。直到今天,饥荒、干旱、黑暗、缺乏氮盐及其他灾难,都会诱使许多原生生物彼此吞食融合。就表面上看来,“将染色体组的数目分成两半,只是为了待会儿要再复制回原来的数目”似乎是浪费时间。但是,这种浪费时间的事却经常是求生存的唯一方法。这变成了它们的本性,甚至是习惯,就像一个人习惯走某条较长的路回家,并且向来都这么走,只是因为他不晓得另外有一条快捷方式。古老动物细胞日益增加的复杂性,促使这类无用而蹩脚的方式能够维持下去。而那些能周期性进行“融合及恢复原始状态”变换的细胞,便成为我们的祖先。

由于许多原生生物以及几乎所有的真菌、植物和动物,都具有某种“减数分裂式的性”,因此,减数分裂和受精作用应该早在真核细胞发生史的初期便已经发展出来了。在第一批原生生物经历相互侵噬残杀、并能再回复单套染色体的状态时,它们早就已经具备了自己的有丝分裂系统。有丝分裂可以保证进行分裂的细胞,其子代都能获得与双亲相同的完整染色体。对任何生物谱系而言,良好的有丝分裂系统,是减数分裂的先决条件。

中央节之谜

哈佛大学教授克利夫兰(L.R.Cleveland),于1947年所发表的个人研究结果指出,染色体中央节(将染色体固定到纺锤体的“纽扣”)复制时机的改变,是促成有丝分裂进化成减数分裂的真正原因。但是由于克利夫兰的密西西比腔调及特立独行的个性,使得同事不相信他已经解开了有性减数分裂的起源问题。

“因意外而改变了事件发生的时机”在生物学上是常有的事。克利夫兰利用摄影将单一细胞复制成四个细胞(而不是两个)的情形记录下来,同时也拍到三个细胞交配的纪录。他清楚地了解到:细胞的“偏差行为”其实是正常的。虽然克利夫兰的影片和论文以及他有关“性起源”的剧情很可信,但是当他发表时,显然同事们尚未准备好要聆听这个事实。

克利夫兰所观察的对象,是一类被称为超鞭毛虫(hypermastigote)的原生生物。它们彼此侵吞残食,在某些例子中,他甚至看到它们的细胞核发生融合(虽然大部分在事后都会死去)。他又记录了中央节复制时间表的变异。中央节复制时间的错误,通常也会导致死亡。克利夫兰还看到某些细胞的染色体长得异常大。于是他认为,减数分裂式的性是一连串意外互相缠扭纠葛所造成的结果。细胞之间因为饥荒而相互吞食、细胞核的融合、细胞内部小胞器复制时间的改变、在偏好单倍或双倍体之间摆荡的环境条件等,这些事件都会造成细胞的死亡。曲曲折折的求生之路,使得生命变成了“有性的”。

就像其他进化成功的例子一样,借着与周遭环境彼此交互作用并共同进化,这群能行有性生殖的生物在汇聚了足够的动力之后,便开始增殖扩张。今天,有许多差异甚大的不同物种,彼此以很复杂的方式共同进化着。例如,忍冬必须由蜂鸟当媒介,以利受粉;而龙舌兰的花朵在夜晚迎接蝙蝠的到来;乳草属植物的花则在成熟时,得让乳草蛾的幼虫借住。

减数分裂作保

大部分行无性生殖的生物,可以不必为了要安排另一个对象而烦恼,便可以随时复制;这对于许多环境而言,仍然是种最好的生存方式。

然而,对有性生殖的生物来说,也许部分原因是因为它们倾向于多细胞构造,因此得花较长的时间来复制。这正导致我们(以及与我们类似的生物)与非减数分裂的生物(如细菌)所分别占据的生态区位,有一道明确的分水岭。一般而言,个体发育时间较长的生物,可能较适合某些发生周期性变化的环境条件。这些复杂的生物体将它们潜藏不朽的基因,分别以卵子和精子融合的形式保存下来,经由两者的相逢结合,传承给下一代的新生命。新的生命体则读取储存于受精卵当中的那套繁复的发育程序,执行它自身特殊的身份指令以及早已设定好的死亡历程。

事实上,每个个体在完成薪火相传的任务之后,免不了步上死亡之途。然而,这一代代沿袭的个体,在本质上仍属于微生物。

生物的本质与死亡,并不在于非得由父母双方获得整套不同的基因,而是在于减数分裂本身。因为减数分裂确保了每个重要的基因,至少有一份拷贝能传递给下一代。来自纤毛虫的研究显示,一个复杂个体本质的保存,并不倚赖汇入新的基因,而是倚赖减数分裂。纤毛虫自体受精所产生的新个体,和异体受精、自另一种相反性别的个体获得基因所形成的下一代,一样可以存活下来。同样,孤雌生殖的动物并不需要配偶,但它们仍然必须进行减数分裂。

性的发展史

人们常将性和生殖画上等号。这样有助于让我们记住,现今有性生殖的三项要件,在以前的某一段时期是互相独立的。在复制个体的有性生殖过程中,染色体数目的减少、两个来源的细胞核互相融合以及这些流程的周期性链接,事实上是三个不同的作用。其中每个步骤的本质不但都是独立的,也是本来就存在的。

克利夫兰观察到两只彼此授精的超鞭毛虫,发生两个细胞之细胞核融合的现象。中央节复制时间表的改变也是常有的事。另外有许多研究显示,某些物种本来只具有单套染色体,但遇上某些环境就会恢复成双套。

减数分裂以及它的互补作用、受精作用,大约是12亿年前由原生生物进化出来。将受精作用与胚胎形成产生连结,则大约可追溯到约7亿年前的动物身上。而受精作用与生殖行为,彼此间产生紧密连结的关系,则源自于2.25亿年前的哺乳类。因此,现今多细胞真核生物的起源,实际上是所有基本步骤的联合作用:单细胞生物彼此吞噬残食、细胞核融合、细胞功能的执行时机发生误差,以及适合单倍体或多倍体生存的周期性环境变化,这些事件的结合,就产生了我们这种“性”。

有性生殖是必要的吗?

生物学家一直都认为“性”之所以能持续下来,是因为它能增加生物的多样性,使后代推陈出新。他们推论,这种变异性能让有性生殖的生物,比无性生殖的生物,更能快速适应环境的改变。

但是,并没有任何证据能证实这种论调。

举例来说,科学家以某些同时具有无性和有性生殖功能的动物为材料(像轮虫以及某种可行无性生殖的蜥蜴),来测试这种想法。他们发现,在环境有所变化时,无性生殖的形式和有性生殖的形式一样普遍,有时前者还更甚于后者。雌性轮虫或蜥蜴能产下具有繁殖力的卵,而这些卵在发育为雌性成体后,则能再产生具繁殖力的卵。虽然族群没有雄性,然而整个族群对周遭环境变化适应良好,而且族群内变异也很多呢!

另一种理论则认为,有性生殖的重要性,在于它是一种使生物恢复遗传活力的机制。这个理论是根据一项观察:经由无性细胞分裂所产生的草履虫,只能活数个月;借由有性生殖结合的族群,则可以无限期地存活下去。

然而,有种特殊的草履虫,驳斥了这项理论。

耳草履虫(Paramecium aurelia)具有一个大的巨细胞核(macronucleus)和两个较小的微细胞核(micronucleus)。巨细胞核内的上千条基因,通常包办了所有的工作,包括制造信使RNA;而双倍体的微细胞核,则几乎什么事都不做。当耳草履虫准备行有性结合生殖,但却找不到伴侣时,它便进行一种叫作自体受精(autogamy)的作用。每个微细胞核减数分裂两次,形成四个单倍体微细胞核。然后,依照自然界典型的荒唐行事风格,只有一个微细胞核保存下来,其他三个都死掉;而这个保留的微细胞核则再度进行有丝分裂,产生两个具有相同基因组成的微细胞核。

当这个前置作业完成后,耳草履虫碰上了也预备行有性生殖的伴侣,有性结合作用便发生。此时,草履虫会将自己一个微细胞核送到对方体内,并交换对方其中一个微细胞核。接着,这外来的细胞核,会和本身剩下的单倍体微细胞核互相融合而完成这一阶段的生命循环。

但是,如果前置作业完成后,还是一直没有适当的交配对象出现时,这只草履虫体内两个具相同基因的单倍体微细胞核,会相互结合在一起,只剩下一个巨细胞核及一个双倍体微细胞核。整个草履虫自体受精的过程,并没有经历任何双亲式的性结合,也没有任何新基因的加入。然而,这原生生物却可以重新灌注遗传活力,能够再次复制以产生下一代。

减数分裂是为了稳定细胞?

显然,我们这种减数分裂式的性,并非如我们所认为的是什么伟大的事。有一点倒是可以肯定的,它对生物圈的重要性不如细菌式的性。因为,细菌式的性所采取的生存策略,使微生物接受新遗传物质,就和人们得感冒一样容易。

的确,耳草履虫的生命史显示,促使它们代代相衍的,并不是因为从雄虫和雌虫接收基因(也就是双亲式的性)这个过程,而是减数分裂作用本身。

我们也认为,细胞减数分裂对于复杂动物的进化是必要过程。如果小心选殖一些植物细胞,将它们一个个单独培养,它们的子代也会产生高度的变异。由此推想,“减数分裂式的性循环之所以让复杂生物保留下来,只是为了可以增加变异性”,这种说法似乎很令人怀疑。事实上,有许多方法都会增加细胞内部的变化(有些是来自于前面所提及的共生伙伴),但高度复杂的生物则必须确定这些变化不会搅扰它们的生理功能。而减数分裂,或许就是一种用来稳定细胞的机制。

我们相信,减数分裂(特别是有关染色体配对,及特殊DNA、RNA和蛋白质合成的部分),像是一种点名或清点存货的动作。它确保所有的基因组成,包括线粒体和颗粒体的基因,能在生命由胚胎发育为多细胞生物之前维持应有的次序。毕竟,动物和植物在每代生命发生之初,都得回归到一个有核的单细胞受精卵状态。

性,就像共生作用一样,是宇宙现象的一个表征,即混合配对的原则。只要两个发展、适应良好的生物(或系统、物体),彼此互相结合后,再次反应、发展,并重新界定彼此、重新适应环境,便有新的东西出现。

人类的各项发明,就是这类混合和配对原则持续发展下的产物。例如,手表集合了钟和手镯的概念,坦克则是卡车和大炮的组合,电子合成乐器则结合了计算机和钢琴的原理,涡轮飞机则是直升机和飞机的合并,或是电视屏幕加上录像机结合成录像电视机等。自然界的例子,则是藻类和真菌互助共生为地衣,阿米巴原虫相互吞食彼此,甚至人类的婚姻……

重组原则,是生命遍布地球的原因之一。然而,就狭义的减数分裂式性而言,生殖作用似乎比重组更占上风。

性的迷思

人类之所以对性感到困惑,是因为我们会沉溺其中而感到愉悦。但是,在这幕场景的背后,暗藏着一道关于细胞生殖的指令。

事实上,是“繁殖后代”不断受到“重复愉悦的经验,可能造成基因重新混合与配对”这种正回馈作用所剌激;而性交本身,则刚好只是目前哺乳动物需要用来达到生殖目的所采取的途径。如果还有其他的“快捷方式”,例如跳开双亲式的性关系,直接以选殖方式培养细胞发育,同时又赋予足够令人愉悦的回馈作用,那么,复杂的动物将会选择这种繁殖速度既快又富有变异性的方法。事实上,利用选殖作用所培殖出来的动物,它们应该具有足够的变异性。

当然,它们还是会需要减数分裂中的染色体配对作用,来控制这种变化。