书城科普小宇宙:细菌主演的地球生命史
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第8章 细菌的性生活

我们星球上的第一种性,就是发生在细菌个体之间的基因转移作用。今天,我们因为遗传工程师援用它为生物技术而知晓它的重要,但早在太古之初,它对生命最基本的功能运作,就有非常重要的意义。

虽然有些人争论道,性应该发生在细胞起源之前。但无论如何,它至少是在太古代,30亿年前的某个时期进化来的。的确,“具有原核生物特性的性”穿插于地球生命的历史中,并提供开启历史之门的钥匙。细菌式的性,对后来生命的进化是个很重要的关键。它就像一条通道,将两种差异极大的生物基因锁定在一起,产生共生合并作用。这种性模式对生物的反应时间十分重要,它可以使生命在面对环境变化和紧急状况时,作出快速的反应。

我们的性,真是稀奇

广义而言,性只是不同来源基因之间的重新组合。但在脊椎动物的世界中,这样的基因重组却必须通过雄性及雌性配子(精子和卵子)的结合过程来完成。因此,我们很难将性的概念自脊椎动物的生殖模式中抽离。其实,对生物五大“界”(kingdom)中的绝大多数生命个体而言,性,并不等于生殖作用。

当细菌长到两倍体积大小时,会复制其单股DNA,并一分为二,产生两个各带有一组DNA的子细胞,完成无性生殖。或者,它们也进行出芽生殖,由母细胞长出另一个包含整套遗传物质的小细胞;一旦小细胞脱离母体后,再逐渐长到成菌的大小。它们也可将DNA装进孢子(spore)内。当细菌遇到长期干旱或其他逆境时,通常会在细胞外层形成保护壳,以孢子的形式度过。细菌孢子的寿命极长,它们甚至可以在干燥环境下“旱眠”数百年、数千年,以挨过长期的干旱和其他不良的环境,等到环境湿润或较适合生长时,再开始萌芽成长,再度发育为新个体。

所以我们知道,基因交换通常独立于生殖过程之外,它与生殖作用并不必然可以画上等号。事实上,在生物世界中,脊椎动物或哺乳类的性形式才更是稀奇;由于它们的性与生殖作用的关系是如此密不可分,所以并不像细菌式的性对生物圈那么具有重要性。细菌式的性不必等待复制生殖,而能在任何时间发生。它是一条共同的线,把来自细菌学、医学和分子生物学的观察那些初看起来并不相关的领域,串连在一起。

肺炎双球菌显露真相

长久以来,细菌学家便观察到,微生物能彼此自由传递遗传特征。早在1928年,英国微生物学家格律菲斯(Frederick Griffith)就发现,活的肺炎双球菌(Streptococcus pneumoniae)可以自其他形式的肺炎双球菌获得遗传特征,即使后者已经死亡。

1944年,艾弗里、麦克劳德和麦卡提发表了一项极为惊人的重要发现,但却与同侪所相信的理论有非常大的差距;因此,这项发现最初只是被悄悄接受,直到后来才广为人所认同。艾弗里等人证明:负责传递已死的肺炎双球菌之遗传物质,是DNA而非蛋白质。也就是说,即使这些细菌已经死掉,只要DNA保持完整,致病细菌的DNA仍可通过“性行为”转送给其他原本不会致病的双球菌。这些纽约科学家指出,造成这种“转型作用”(transformation)的化学物质,正是核苷酸——脱氧核糖核酸,也就是DNA。

了解“来自死亡生物的DNA,可以移转细菌的遗传特性”,成为华森这位来自芝加哥的年轻研究生执意研究的问题。与同样优秀杰出的克里克合作,华森解开了DNA化学结构之谜,也同时揭示了DNA功能的秘密。在随后的三十年里,DNA的结构和功能成为整个科学界,尤其是分子生物学的焦点,并使成千上万的研究者对他们的工作引以为傲。

DNA双螺旋结构如何形成、功能运作如何执行,以及这种有机分子如何复制、突变等惊人发现,眩惑了科学家和一般大众的想象空间。此外,医学界所征服的各种特定致病细菌,也成为另一道耀眼的光芒。然而,相对于大众目光之外,其他比较独立的对微生物行为之研究观察,却使少数人意识到分子生物学、细菌学及医学的发现,其实只不过是小宇宙中生命的单一现象而已。

有容乃大

几乎每个属于分子生物学的领域都曾研究过、也运用过一个事实:自然界中不同细菌族群彼此经常或多或少以随机方式交换它们的基因材料单元及片段。每个细菌细胞最终的基因数目,多半不到一个典型真核细胞(就像构成我们身体的具细胞核细胞)基因数目的三百分之一。然而,弱点反而可能成为另一种优势。细菌的遗传基因虽然少,但极具弹性的特质,却使得细菌世界远比我们真核细胞世界更具适应性。

一只细菌的基本配备,只不过是几个用来进行复制与维持生存底线的指令。任何外来基因片段,例如某种小的复制子(replicon),所赋予细菌的额外适应能力,都可能使这个菌种在某些特殊环境下存活。这些小复制子,借着细菌间的性活动在细胞之间转移。有时它们会嵌插至细菌的主要DNA,即所谓的基因带(genophore)中;而其他时候,它们则可能脱离基因带,以卫星基因的方式发挥影响力。以上所提的,并不是说单一细菌必定可自外来复制子得到好处。但是,各种不同的复制子,可能带有会显著影响细菌的遗传基因。借由细菌之间的基因交换作用,复制子可能会带来一小段其他细菌的DNA,上面的基因或许对每个细胞都有很大的影响。细菌式基因转移之所以异于其他生物,在于它们不需等待生殖复制。细菌的遗传变异,并不像动植物的有性生殖那样,是来自父母双方各贡献一半基因的组合。矛盾的是,以人类的观点来看,虽然原核生物拥有多重性伴侣,但若就双亲和后代子孙的相似程度来审判,它们反而保有着更高的遗传同质度。

细菌比较“随便”

人类和大部分的动植物,绝不会因为只接受几个外来的基因,便在外貌或代谢方式上产生巨大的改变,因为这些外来遗传密码暗藏的蛋白质,最多也不过占它们所有蛋白质的几个百分比。动植物体内为数众多的细胞彼此之间的同步及交互作用,使得我们基因的潜在变化能力必须因此妥协而降低。

相对于能够快速转换基因的细菌,大型生物的运作则显得麻烦、迟钝多了。它们只能在特别时间里交换某些基因,而且对性伴侣的本质还有很大的限制。人类和其他真核生物,就像是冻结在某种特定遗传模式内的固体;而那些易变且能互相交换的细菌基因,则像是拥有较多自由度的液体或气体。

如果把小宇宙的遗传性质应用到较大型的生物上,我们将会进入一个科幻小说般的世界。其中,绿色植物将与邻近的蕈类分享光合作用基因,或是人类可自玫瑰或海象身上取得基因,而发散出香味或长出象牙来。

然而在小宇宙的世界里,这种简易的基因交换所暗示的意义,甚至更令人惊讶。如果所有的菌种之间,都能够分享彼此的细菌基因,那么严格来说,细菌世界并没有真正所谓的菌“种”之分。所有的细菌都是同一种生物,一种能以“星球规模”进行基因工程运作的实体。

套句加拿大细菌学家索尼亚(Sorin Sonea)和潘尼塞(Maurice Panisset)的话,这种实体实际上由“独特、复杂的无性繁殖系之大群体分化(特化)的细胞所组成”。

神奇的小复制子

细菌各式各样经常随机发生的基因交换机制,造就了惊人的选择机会。除了细菌的DNA主索(main strand,细菌学家又称之为基因带或是大复制子)外,几乎任何时候的细菌细胞,都带着某些来自其他菌种的能自我复制的DNA(即能自行复制的小复制子)。有些小复制子能将自己插入细菌细胞的DNA主索,以便在DNA主索分裂时跟着同时分裂,或是在不同的时间自己分裂。有的小复制子则漂浮在细胞质液或附着于细胞膜上,以合成各种不同用途的蛋白质。如果小复制子所赋予的特性对细胞有用,这些合适的基因便能保留,进而跃升为大复制子。同样,可能会有部分大复制子因为无法在特定环境中有所帮助,而遭受淘汰。

除了小复制子,另一些无法自行复制的DNA片段,仍可以借由细胞表面适当的接受器进入细胞内,并取代其中大复制子上的类似片段,进而改变原来的遗传信息。这种DNA片段称为转位子(transposon),它们有些在片段两端串接着某种特定序列,能让自己自由插入任何大小的复制子内。

小复制子有许多种形式,它们可以是质体(plasmid)、游离基因(episome)、原噬菌体(prophage)、噬菌体(phage),甚至是凶神恶煞般侵扰真核细胞的病毒。虽然它们在某些方面会互相重叠,但却都各自具备不同的特性或行为模式。

大部分的小复制子都随身携带着一组“工具”:这套工具可以使它们自行复制,并提供将自己转移到其他细胞的桥梁,同时使宿主细菌细胞表现这些基因所携带的遗传信息。例如,细菌体内的原噬菌体,能在复制多次以后,把每份DNA拷贝植入一个蛋白质壳鞘内而变成病毒。这种蛋白质外壳,便是将来用以吸附其他细菌的工具。接着,这些装满成熟病毒的宿主细菌便遭受“溶解”或解体的命运,释放出一个个噬菌体,再感染其他细菌。有时候它们也会借风力和水流传播。

在这种被称为遗传物质“转导作用”(transduction)的过程中,任何一个细菌DNA片段或小复制子,都可以装上蛋白质外壳,借以传送到其他细菌细胞。另一种交换遗传物质的方式,是细菌的“接合生殖”(conjugation)。它是在两细胞之间形成供DNA通过的微细小管子或毛(pilus),然后输出者再经由这根小管子传送它的DNA拷贝到接受者身上。

你侬我侬

在细菌所属的世界,转导作用和接合生殖是它们彼此分享抗药能力的主要方法。各种抗药性在不同菌种之间的传递速度,清楚展现出它们连络网络的力量和效率。例如,用来产生消化盘尼西林的酵素,其基因可能是来自土壤细菌。经由噬菌体的交换作用,这种抗药基因就可以从土壤细菌传递给葡萄球菌。这就是我们常在医院所见到的对盘尼西林有惊人抵抗力的病菌来源。据估计,一个需要这种酵素的真核生物,若想借由随机突变来产生它,大概得等上一百万年的时间。另一方面,造成梅毒的螺旋杆菌之所以仍对盘尼西林敏感,可能是因为它尚未自其他细菌接收到破坏盘尼西林的基因。

细菌细胞中那些原本为数极少的基因,对其本身生存所需的代谢作用并不足够,所以它必须是团队合作的参与者。在自然界中,一个细菌绝不可能单独作业。在任何特定的生态小环境中,数种细菌团体常会居住在一起,对环境产生反应并改良环境,更彼此提供对方所需的酵素。在这个团队中,不同的细菌经常以巨大的数目出现,它们分别依照指定的会话,循序释放各自所属的酵素。它们的生命循环彼此交织在一起,其中某类细菌的排泄物,可能是另一类细菌的食物。利用这种方式交织生存的网络,细菌不单占据,更彻底改变了环境。

借着巨大且易变的数目,细菌群体做到了个别细菌所不能完成的事。

由于各种不同的细菌族群经常比邻而居,它们随时预备贡献有用的基因或代谢产物,并能在有利的条件下自我复制,因此,整个细菌团队的效率都保持在最佳的运作状态。经过长时间的天择,这种细菌团队的关系变得相当稳定,且能维持复杂的集体代谢作用。细菌团队对地球的重要性,相当于我们的内脏之于我们的身体。细菌就像我们的血液细胞,分散在地球上每个生物能存活的角落,而每种特定细菌团队的组成,则随着各区域条件做调整。

这些细菌组织充满着机动性,一旦周遭的环境条件发生变化,它们将随时待命,准备以最新的方式应变或重新为生存奋战。例如,有时在缓慢燃烧的煤炭棒里,细菌团队甚至会以温度控制的方式,来保持自己小区域气候的完整。此外,在整个大生物圈内,细菌团队一直与真核生物世界的各种动植物和真菌类,保持着交互作用。这些较大规模的合作关系,也和单个生物的代谢作用一同和谐运作着。

细菌团队支配地球

整个地球上受这些细菌团队支配的事物,实在为数不小,是它们创造了整个地球的外在环境,让那些曾经存活过的生命不会变成虚无的尘土,而是将遗骸转变成其他生物的食物和能量;也是它们使生物圈的有机和无机元素持续进行循环;它们不但净化了地球上的水资源,也使土壤肥沃;它们更永续经营着大气中的“化学特性”,维持新鲜活性气体的恒定。

这正是英国大气化学家勒夫洛克(James E.Lovelock)曾提出的盖娅假说(Gaia hypothesis):某些由微生物所产生的气体,就像一种控制系统,可以稳定生存环境。例如,甲烷可以参与氧气调节机制,并成为厌氧区带(无氧气区)的通气口。而氨气,另一种可以和氧剧烈反应的气体,可能在决定湖泊海洋的碱性程度上扮演了很重要的角色。由于它持续的消耗,所以必须不断由微生物的残骸来补充。还有所谓的温室气体(像二氧化碳),则会使进入地球的辐射大于释放的辐射,因此地球的温度便升高了(氨气也曾在古气候控制上扮演相当重要的角色)。此外,氯化甲烷,一种在大气中极其微量的气体,可以调节上层大气的臭氧浓度,因此对入射到达地表的太阳辐射量也有所影响。这都将影响产生气体的微生物进一步生长。

尚有许多其他例子显示,环境与细菌是如此密不可分,而它们的影响却又如此深远。所以,你根本无法伸出指头指出何处是生命的终点,或哪一处是无生命无机世界的开端。

相对于真核生物发展出高度精密组装的DNA,细菌的遗传物质则维持着较开放的空间。细菌也不像行有性生殖的物种那样,DNA与RNA套陷在细胞核内,所以它们的核酸仍保持着可灵活调节的形式。在细菌世界里,那些游移在生物与非生物之间自由穿梭的DNA片段,就成了它们在“进化事业”中前进的强势工具。例如当病毒进入我们真核细胞并发出奇怪的指令时,将造成极大的破坏。然而对细菌而言,病毒及其他DNA的指令却一点儿也不稀奇,因为它们大致都能够适应自如。

事实上,各种新的生命组合始终持续在小宇宙中尝试发展,而这些改变的进化,正是生物界非细菌部分的进化基石。

与细菌携手

基本而言,当生命形式拓展至真核细胞之境,其发展空间所受到的局限性也相对增加。就在我们这身复杂之躯浸淫于宏观世界的能量循环洪流并充分展现活力之际,却也同时付出了遗传自由度受限的代价。

一般所谓的“高等”生物体,只有进行有性生殖时,才可能获得交换遗传物质的机会。因此,我们仿佛被锁入了现在这副躯壳、当下的时代,甚至是“物种”的牢笼中。以技术性的字眼来说,我们是经由世代交替“垂直的”交换基因;而原核生物则是“水平的”交换基因——它们可以与同一世代的邻居交换基因。这种差别所造成的结果是,自由交换基因的细菌,其功能永垂不朽,而真核生物的“性”则连结着死亡。

由于细菌在地球每个可能的角落重复着生生灭灭的循环,不断筛选着用来解决任何时候为了维持生命所面临的问题的方法,这使得地球表面能够保持在一种稳定、适合生存的状态。这个包容着生命的大环境,持续孕育着生命,并受生物体本身所调节。为确保最大的生存可能,这种细菌之间基因大融合的极至成就,不但增加了所有生命形式的数量(包括动物与植物),更加速了所有的生物循环。此外,细菌与动植物之间的联手合作,更形成了完整的全球调节系统:它既有稳定大气中活性气体比例的特殊效果,更使地球适合生物生存。

然而,人类一直都没有真正认识到这项基因工程的功绩,直到一些探险家试着登陆火星、创造殖民地,甚至企图让太空探测船变得适合人类居住的同时,才了解一个事实——这些伟业都是细菌长久以来的杰作。

索尼亚和潘尼塞将地球上这群“超生物体”所展现的精彩活动,比喻为一部具备有细菌基因巨大数据库的特殊计算机,且这套属于细菌的全球信息网络所处理的基本信息,比任何哺乳动物大脑所进行的信息传导反应还来得多。他们指出,世界各地的细菌之间对抗生素抵抗力的传递,证明了“细菌就像一个联合的机构,可以随时有效解决复杂的问题”。

由于在进化过程中与细菌相伴相随并可能由细菌得到某种“启发”,人类的智慧实则运用了许多类似细菌的手法去解决问题及传递信息。索尼亚和潘尼塞提出了两个模拟:人类像微生物一样拥有许多工具且知道如何使用,但却不必随时将工具带在身边。人类能传递信息给他们的小孩和邻人,就像细菌不但能垂直传递基因给后代,也能水平传给其他细菌。结果,人和微生物都保留了持续累积“知道如何去做”的智慧。必要的知识,并不会因个体和世代的死亡而消失。

从敌意中觉醒

在我们初对“小宇宙”产生概念的同时,其实还对它们满怀着敌意。中世纪流行的黑死病、麻风病和性病,迫使思想家对这类“世界性的基因转移”现象展开思考。细菌的生命形态则是人类在感受到它们的威胁之后,我们才开始描述的。从早期“不净”甚或“着魔”的古老观念,在中世纪后期发现的保持卫生以抵御疾病的概念,以及近代抗生素的发现,都代表着拥有崭新智能的人类和古老地球小宇宙的第一次交战。

18世纪,巴斯德(Louis Pasteur)证明某些口蹄疫病、黑死病等重大疾病,都起源于微生物,因而开展了对人类社会和小宇宙之间关系的研究。人类智能和细菌间的冲突,遂把医药领域规划成了战场:所有细菌都被当成必须消灭的病菌。

一直到了今天,我们才开始了解一项事实:细菌对人体是正常且必需的;“健康”并非只是摧毁所有的微生物,而应该是恢复并保存适当的细菌族群。也只有在今天,我们才开始体会到“感染”的善意,以及日后遗传工程所利用的那些生物特征,其深具的意义。

到古老信息宝山寻宝

如果以另一种全然不同的观点来看,细菌那套古老的信息传递系统,早就以数十亿年不断运作所积累的记忆,进行着像计算机网络般的信息交流;而人类的系统则才刚开始初学的阶段。

当我们对微生物的观点从一个全然医学的角度,转变成能够了解细菌是我们的祖先、地球的长老时,我们的情绪也跟着改变——从畏惧和厌恶,转变成尊重和敬畏。细菌远在人类开始进化之前,便创造了质子旋转马达式的轮子以及发酵、硫呼吸、光合和固氮等作用。它们不但是高度社会化的生物,也从事着某种全球性分权式的民主行为。基本上,每个细菌细胞虽然是单独的个体,却能与背景极度不同的生物体互相联系,并交换基因。如果我们了解到原来人类也是独立的个体,但也同样能与其他具有背景差异的人沟通、交换知识,这表示我们已进一步体认到小宇宙古老的智慧;但小宇宙仍保留许多值得我们去发掘的秘密。

从以煤和蒸气为引擎的工业社会,进步到以电视和计算机为主的后工业社会,其间的差异几乎可比拟为体力与脑力的转换。这些都得自于地球的资源。既然我们能够开发出这些蕴藏了数百万年的化石燃料能源——煤、石油和天然气,我们就可能旋开收存数十亿年的信息资源之钮。光合作用的分子微电子学、基因工程、胚胎发育和其他的自然科技,正等着我们。若能深入这片蕴藏丰富的信息宝山,娴熟于这条秘密之河,它将导引我们进入一个超乎想象的奇异世界。

美丽的隐生宙世界

25亿年前、隐生宙前夕,地球表面每个可能的角落都聚集着细菌。生命以“性”对应紫外线辐射。经过这群有智慧的微生物善意的传播,使生命能对世界扩展有用的发明。在隐生宙时期,成千上万的代谢装置已经创造出来,今天的我们都已了解其中大部分。例如,在某些细菌体内,亮橙色或紫色的类胡萝卜素及维生素A,可以构成某种化合物,对抗强光。而在现代世界中,类胡萝卜素的颜色给了胡萝卜美丽的色彩,维生素A则是体内制造视紫红质(rhodopsin)所需的基本化学物质。小宇宙许多诸如此类的发明,至今尚未消失。

对一个不经意的观察者而言,早期的隐生宙世界,看起来是一片平坦而潮湿、怪异却又熟悉的景致:背景是冒烟的火山,周围点缀着色彩绚丽的小水塘,一团团棕色、绿色的神秘浮渣漂浮在水面上,当波浪打到河岸时,岸边潮湿的泥土便被沾染成一块块小调色板,这些五彩缤纷的颜色覆盖着充满怪味的水面。

但若把眼光缩小到显微视野,所呈现的则是浮动着紫色、宝蓝色、红色和黄色小圆球的奇异景象。在某种硫菌属(Thiocapsa)紫色小球中所产生的黄色小气泡,便是逸散恶臭的来源。黏菌群落会浮在水面。有些细菌的一端攀附在岩石上,另一端则迂回插入小岩缝中,并开始贯穿岩石。长长的纤毛菌会离开它的同类,在太阳下缓缓游移,以找寻更好的生存地点。长着尾巴的细菌摆动着螺丝般的鞭毛,向着目标前进。由多个细菌组成的组织与黏稠、像织布般纠结着的细菌则随波逐流,将砾石涂上一层光鲜的红、粉红、黄及绿等颜色。微风吹散的孢子,则散落到低处广大的泥沼和水泽上。

所有曾生存在这个已逝去的生物圈的生物,都是原核生物。它们都没有细胞核,基因也不是由细胞核膜所包围的染色体所形成。它们已经进化,并可能对外传布其主要的代谢和触媒系统。经由地球大气和水域系统所进行的气体及可溶性化合物质的循环,它们已奠定了地球生态系的基础。

虽然紧接着来临的氧气大革命,将使得这些太古代厌氧生物纷纷躲入地下和深藏水里,却还有很多这个时期的细菌,能在30亿年后的今天,仍然大致保持着原来的形式,少有改变。