书城科普海洋中环环相扣的食物链(认识海洋系列丛书)
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第11章 第三级别摄食浮游生物的(2)

文昌鱼别称“蛞蝓鱼”,是文昌鱼科。文昌鱼形似小鱼侧扁,两端尖。它头端有眼点,下为前庭及口,前庭外缘有须多条。文昌鱼有背鳍、尾鳍和臀鳍,身体腹面有一对皮褶。它栖息海底,通常钻在泥沙里,仅露出头端。以浮游生物为食。分布于我国厦门、青岛和烟台沿海,以厦门为最多。文昌鱼是无脊椎动物进化至脊椎动物的过渡类型,在学术上有重要意义。它可供生物学教学和研究用,也供食用。

海洋脊椎动物

海洋脊椎动物包括有海洋鱼类、爬行类、鸟类和哺乳类。其中,海洋鱼类有圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲。海洋爬行动物有棱皮龟科,如棱皮龟;海龟科,如蠵龟和玳瑁;海蛇科,如青环海蛇和青灰海蛇等。海洋鸟类的种类不多,仅占世界鸟类种数的0.02%,如信天翁、鹱、海燕、鲣鸟、军舰鸟和海雀等都是人们熟知的典型海洋鸟类。分布于中国的海洋鸟类约有20多种,它们一部分为留鸟,大部分为候鸟。中国常见的海洋鸟类有:鹱形目的白额鹱和黑叉尾海燕等,鹈形目的褐鲣鸟和红脚鲣鸟,雨燕目的金丝燕和短嘴金丝燕等。海洋哺乳动物包括鲸目、鳍脚目和海牛目等。

海洋脊椎动物中的门

脊椎动物是指有脊椎骨的动物,是脊索动物的一个亚门。这一类动物一般体形左右对称,全身分为头、躯干、尾三个部分,躯干又被横膈膜分成胸部和腹部,有比较完善的感觉器官、运动器官和高度分化的神经系统。脊椎动物包括鱼类、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳动物等5大类。

狭纹虎鲨脊椎动物数量最多,结构最复杂,进化地位最高,由软体动物进化而来。它们形态结构彼此悬殊,生活方式千差万别。脊椎动物除具脊索动物的共同特征外,其他特征还有:①出现明显的头部,中枢神经系统成管状,前端扩大为脑,其后方分化出脊髓。②大多数种类的脊索只见于发育早期(圆口纲、软骨鱼纲和硬骨鱼纲例外),以后即为由单个的脊椎骨连接而成的脊柱所代替。③原生水生动物用鳃呼吸,次生水生动物和陆栖动物只在胚胎期出现鳃裂,成体则用肺呼吸。④除圆口纲外,都具备上、下颌。⑤循环系统较完善,出现能收缩的心脏,促进血液循环,有利于提高生理机能。⑥用构造复杂的肾脏代替简单的肾管,提高排泄机能,由新陈代谢产生的大量废物能更有效地排出体外。⑦除圆口纲外,水生动物具偶鳍,陆生动物具成对的附肢。脊椎动物亚门包括:圆口纲、软骨鱼纲、硬骨鱼纲、两栖纲、爬行纲、鸟纲和哺乳纲。各纲的特征虽然有显著差别,但组成躯体的器官系统及其功能基本一致。

1.盾皮类

盾皮类是戴盔披甲的鱼类,它们是甲胄,和化石无颌类不同,是由覆盖头部的头甲和包裹躯干的躯甲两个单元组成,东生清鳞鱼就是很好的例子。盾皮类是一支古老的有颌脊椎动物,和其他鱼类及高等脊椎动物一样,最前面的鳃弓发展成摄取食物的颌,颌上装备了牙齿。颌的出现是脊椎动物进化中的一次重大革命,无颌类只能被动地过滤水中的细小有机体,而有颌类可用颌主动摄取食物。盾皮类是一个种类纷繁的家族,泥盆纪为其全盛时期,但随着泥盆纪的结束而趋于消亡。云南鱼、武定鱼和般溪鱼,是部分不同种类的盾皮类。

2.鱼类

鱼类中获得最大成功的要属硬骨鱼和软骨鱼类,二者在泥盆纪时虽在种类和数量上还远不能与无颌类的盾皮类匹比,在随后的时间里它们日益繁盛,现生的鱼类都属于这两类。

硬骨鱼类的一支,称为肉鳍类,包括终鳍类的肺鱼。因为终鳍类的鳍具有发达的肉质柄,柄内的骨骼和高等脊椎动物的四肢骨相似,所以科学家们相信它们中的一支是四足脊椎动物的祖先,在泥盆纪晚期发展出两栖类,因此早期终鳍鱼类特别受到古生物学家的青睐。发现于中国云南早泥盆世的著名的杨氏先驱鱼乃是当前所知最早的终鳍类代表。肉鳍类在中晚泥盆世甚是繁盛,以后逐渐衰落,现在残存的仅有南美洲肺鱼、澳洲肺鱼和极为罕见的终鳍类拉蒂曼鱼。

另一支硬骨鱼类在古生代时身体都覆盖厚重的菱形鳞片,因为鳞片表面敷以发亮的名为硬质的物质,所以它们被称为硬鳞鱼类。像吐鲁番鳕、长兴鱼、重庆鱼和中华弓鳍鱼都是这类的代表。至中生代后期,硬鳞鱼类日趋衰落,现在还生存的硬鳞鱼极为稀少,生活在中国长江的中华鲟堪称硬鳞鱼类中的活化石,被列为国家一级保护动物。

在生存竞争、优胜劣汰的自然规律下,到中生代后期硬鳞鱼逐渐被它们的后裔真骨鱼取代。真骨鱼类的鳞片由于硬质退化只保留骨质基屑,因此薄而富有韧性,既不失去鳞片保护作用,又摆脱了硬鳞的沉重负担,增加了灵活性。所以从中生代后期至今,真骨鱼类在进化中不断完善自己,长盛不衰,由海洋到江湖河流无处不在,成为世界上最宠大的脊椎动物。狼鳍鱼和昆都伦鱼都是原始的真骨鱼类代表。

软骨鱼类除了覆盖身体的细小盾鳞,所有骨骼都是由软骨组成,从不骨化。现海洋中的各种鲨鱼和银鲛就是这类鱼的代表。软骨鱼类从泥盆纪出现至今,在数量上一直没有大起大落,只有少数种类在古生代后期至中生代早期曾入侵到淡水中,大多数软骨鱼类局限于海洋。软骨鱼类之所以能够一直延续下来,是得益于它们内受精和富含蛋黄的卵,这是繁衍后代的有力保证。因为软骨鱼类骨骼为软骨性,在化石中不易保存,所以常见的化石是牙齿和鳞片。中华旋齿鲨化石,乃是其齿旋的一部分,这类牙齿在西藏珠峰也有发现。

海洋脊椎动物起源

脊椎动物起源可能分五步。

高阶元生物类别的起源历来是进化生命科学的核心命题。包括人类在内的脊椎动物谱系总根底起源涉及脊椎动物两大类群间的演化关系,因而不仅是学术界长期探索的一个焦点问题,也是大众普遍关注的一个科学热点。现代动物学从各个不同层次进行探索,近年来取得了较为广泛认同的脊椎动物起源分“四步走”的假说。该假说认为,在动物演化大树的两大基本分支谱系中,位于后口动物谱系顶端的脊椎动物与原口动物谱系没有直接联系。脊椎动物根植于后口动物脊椎系的演化轮廓是:从现在最低等的后口动物棘皮动物和半索动物为始点,先后经由仅在尾部具有脊索的尾索动物和脊索纵贯全身的头索动物,最后通过脊椎和头部构造的出现,诞生出该谱系的终端产物脊椎动物。然而学术界的共识是,这一基于现代动物学信息间接推测出来的假说到底是否可靠,还必须得到真实历史资料的检验、修正和补充。

要在古生物学上进行有效的脊椎动物起源研究,应该以现代动物学信息为重要线索,在尽可能靠近脊椎动物起源的“源头”时段探寻时做好两件工作——首先是力求发现最古老、最原始的脊椎动物;接着便是以这些脊椎动物始祖为起点,向前逐步追溯它们在无脊椎后口动物中的完善的祖先序列。我国保存了五亿三千万年前的众多精美后口动物软躯体构造化石的澄江化石库,恰好靠近这样的“源头”,为中国学者揭开这一谜团提供了一个难得的机遇。

1999年昆明鱼和海口鱼的发现被英国《自然》杂志评论为“逮住第一鱼”,为难题的破解投进了一缕曙光。2003年初,舒德干等人再度在《自然》杂志著文,他们通过对数百枚海口鱼标本的深入研究,揭示出它们一方面已经开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官,另一方面却仍保留着无头类的原始性器官,从而证实了它们不仅是已知最古老的脊椎动物,而且还属于地球上一类最原始的脊椎动物。早期后口动物的系列性发现,不仅与现代动物学关于脊椎动物起源分“四步走”假说相一致,更重要的是添加了比这“四步走”更为原始的“第一步”,从而首次提出了脊椎动物起源至少分“五步走”的新假说。这些始见于澄江化石库地层最底部的“第一步”动物群古虫类和云南虫类,是一些创生出咽腔型鳃系统的原始分节后口动物,极可能代表着学术界期盼已久的原口动物和后口动物分节的共同祖先与由于躯体特化而丧失分节性的后口动物(包括棘皮动物和半索动物)之间的过渡类型。十分有趣的是,尽管它们由于咽鳃的出现而引发了动物体在取食、呼吸等新陈代谢方式的重大革新而成为真正的后口动物,但其躯体却仍保留着其祖先的分节性特征。舒德干解释说:“实际上,既出现创新特征又继承祖先某些原始性状的镶嵌演化是生物界一种十分常见的现象。”

海口虫

在这分“五步走”的演化系列中,“第一步”的动物类群十分奇特。对1400多枚海口虫标本进行比较解剖学研究表明,它们不仅缺少脊索构造,而且在皮肤、肌肉、呼吸、循环和神经等器官系统上与脊索动物存在着根本区别;其中最为独特的是其由6对外鳃组成的呼吸系统,这与较为高等的后口动物的内鳃迥然有别。海口虫与同处“第一步”的古虫动物门在躯体构型上却相当一致——两者皆明显分节,而且躯体也都呈独特的“双重二分型”,即身体沿纵轴分为前体和后体两大部分,而前体又被一个能自由扩张的“中带”构造分为背、腹两个单元。所不同的是,海口虫兼具背神经索和腹神经索,这显示出它比古虫动物门稍略进步些,从而更靠近“第二步”中的半索动物。