书城科普海洋中的食物链
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第29章 海洋初级生产力

海洋初级生产力是指浮游植物、底栖植物(包括定生海藻、红树和海草等高等植物)以及自养细菌等生产者通过光合作用制造有机物的能力,也称为海洋原始生产力。一般以每天(或每年)单位面积所固定的有机碳(或能量)来表示,即克碳/(米2·天),或千卡/(米2·小时)。

海洋初级生产力是最基本的生物生产力,是海域生产有机物或经济产品的基础,亦是估计海域生产力和渔业资源潜力大小的重要标志之一。

海洋初级生产量是自养生物在单位时间、单位面积(或体积)内生产有机物的实际数量,又称为海洋实际初级生产量。一般以每天(或每年)单位面积所生产的干物质量〔克/(米2·年)〕表示。初级生产量,分为总(或毛)初级生产量(一般用PG 表示)和净初级生产量(一般用PN 表示)。前者是指单位时间、单位面积(或体积)内自养生物合成有机物的数量;后者则是从总(或毛)初级生产量中扣除代谢消耗量(一般用RA 表示)后的剩余有机物量(即PN =PG -RA)。

测定方法

海洋植物初级生产力研究开始较晚。H.施罗德于1919年首次简单地报道了定生藻类的初级生产力。1927年,T.盖尔德和H.H.格兰首先应用测氧法,即黑白瓶法,测定了海洋初级生产力。该法用黑、白瓶分别测定光合生物进行呼吸作用所消耗的氧和进行光合作用所释放的氧,根据其差别计算出初级生产力。1952年,E.斯蒂曼·尼尔森提出14C 测定方法。该法灵敏度比测氧法高约100倍,且不需要长时间曝光培养,尤其适合于测定贫营养的大洋区的初级生产力,因而被海洋学家选用为测定初级生产力的常规方法。20世纪60年代以来,采用液体闪烁计数器,提高了对14C 的测定效率。

但测氧法和14C 法只能测定不连续水样中的光合作用速率,很难了解海洋浮游植物初级生产力全貌。鉴于浮游植物中的光合色素直接参与光合作用,通过叶绿素A、B、C 含量比例的测定,可以分析样品中的种类组成,根据叶绿素A 的含量,可以间接地推算出初级生产力。因此,国际上现已广泛采用叶绿素含量测定法。叶绿素含量的测定法有分光光度法和荧光光度法。70年代以来,随着遥感技术的发展,加快了海洋初级生产力的调查研究步伐。一些学者根据海洋生态系统的平均生产力值,绘出了全球海洋初级生产力图。不少学者还根据生物的和非生物的参数,对初级生产力进行了数学模拟研究。

各海域的初级生产力

各海域的初级生产力主要由海洋浮游植物生产力和海洋底栖植物生产力组成。

海洋浮游植物生产力。1941、1948和1956年,G.A.赖利等在美国长岛和英格兰沿岸测量到的生产力为15~350毫克碳/(米2·天)。较高的记录是在非洲西南大西洋沿岸由E.斯蒂曼·尼尔森于1954年取得的,高达6000毫克碳/(米2·天)。H.U.斯韦尔德鲁普于1955年绘出整个洋区浮游植物的生产力图。

1955、1956和1957年,M.S.多蒂在夏威夷和太平洋赤道附近作了大量调查,观察到这个区域的浮游植物生产力不高,只有0.5~40毫克碳/(米2·天)。1969年,J.H.赖瑟计算不同海区浮游植物固定碳的数量,认为大洋区浮游植物初级生产力为(15~18)×109吨碳/年,整个海洋约为20×109吨碳/年。1970年,科布林茨·米什克根据7000个实测数据,把世界海洋水域分成5种类型,估算出世界海洋浮游植物的初级生产力约为23×109吨碳/年。1975年,J.普拉特等订正为31×109吨碳/年。1979年提高为45×109吨碳/年。

1980年,苏联K.K.马尔科夫认为世界海洋浮游植物的初级生产力达43×1010吨碳/年。1981年,美国C.J.道斯指出世界海洋净初级生产力为10.74×1010吨碳/年。就三大洋来说,印度洋的平均初级生产力最高,达80克碳/(米2·年);大西洋次之,平均为69克碳/(米2·年);而太平洋平均生产力只有46克碳/(米2·年)。

海洋底栖植物生产力。海洋底栖植物大都定生在海岸带附近。近20年来,一些学者对这类植物的初级生产力进行过一些研究,但由于这类植物的生态条件差异很大,测定方法难以标准化,再加上缺乏系统的工作,因此测定和估算的数字差别很大。一般认为它们的生产力大约是海洋浮游植物的2%~5%。据推算,大型海藻的总生产力为0.06×109吨碳/年。