依据《创世记》所记载,上帝借着引入多种语言,来阻止人们在示拿(Shinar)建造一座通往天堂的宏伟高塔。因为建造者所使用的共同语言被上帝弄乱了,使得彼此意见的沟通变得混淆。因此,这座巴别塔(Tower of Babel)就从未完成。这个寓言显示出宇宙共同语言的重要性。在人类仍然以许多种语言互相交谈之际(虽然随着时间流转,语言种类愈来愈少),遗传密码——暗藏可将基因翻译成蛋白质长链的遗传信息,则随处皆同。
什么是RNA和DNA?
在过去二十年里,人从太古代的“化学工程巴别塔”,转变到以RNA及DNA为基础的遗传通用语言。人类能揭露这个秘密,正是分子生物学这门新科学令人感到兴奋的主因。RNA及DNA分子不但可以精确自我复制,更可以主导其他长链状生化物质(蛋白质)的组合。这就是从华森和克里克在1953年发现DNA结构以来,分子生物学革命的中心思想。
“复制作用”似乎颇为神奇,但若从它是一个以一个分子形成另一个分子为基础的根本来看,倒是种非常直截了当的化学作用。DNA及RNA这种互补的化学结构,已经预先设定了复制分子的形状和性质。这就像拉链的那两排紧密相配的“牙齿”一样,只要正确的原料一出现,另一半便可以轻易地组合成形。
RNA是一种多才多艺的单股分子链。它可以与另一条相当长的RNA互相配对或是和一小段附着氨基酸的核苷酸配对而产生所有的蛋白质,使有机物具有不同的形状及形态。RNA的组成是由四种不同的碱基(腺嘌呤、鸟粪嘌呤、胞嘧啶及尿嘧啶)个别再与磷酸以及核糖(一种五碳糖)结合成的。RNA主要分为三类,其中一种形式的RNA核苷酸序列,是第二种形式的信号(接收信号的RNA携带着氨基酸,且可与第一种形式配对)。在氨基酸一个接一个连接起来的时候,它们就排列成蛋白质,然后,这个蛋白质再反过头来加速RNA分子的进一步配对,产生更多的RNA。
第一个具有薄膜的“自我维生物体”可能只是由RNA所主控。它们可以借着制造蛋白质,以产生更多的RNA而自我复制。较长的双螺旋状且较不易发生变异的DNA,则可能发展得较晚;它们逐渐产生铸模的功能,用来拷贝出一份份的RNA。
DNA的基本单位也是四种核苷酸。每个核苷酸分子都是由碱基、糖及磷酸所组成。但DNA是以胸腺嘧啶代替RNA的尿嘧啶,而它的糖则是以脱氧核糖代替核糖。两股互相缠绕的DNA分子,都是腺嘌呤与胸腺嘧啶配对,鸟粪嘌呤与胞嘧啶配对。即使最小的细菌也有数十万这种成对的组成,即所谓的碱基对(base pair);而动物及植物细胞则有上百万的碱基对。排列成串的核苷酸密码导致蛋白质的形成,制造了更多的核苷酸,使它也加入了复制的阵线。这种化学物质的排列方式不只是散漫而自求生存的,它更是地球上所有生命生殖形式的祖先。
最佳主角——蛋白质
蛋白质是构成生物的主角,而核苷酸链则主导了蛋白质的合成。生物之间的差异,主要是因为其各自的DNA分子拥有各种不同的核苷酸排列次序所致。核苷酸对的顺序及数目上的差别,将导致不同蛋白质的产生。
对每种生物而言,每个细胞至少要有数千种不同的蛋白质,才能决定生物的外貌、运动形式及其代谢作用的运作;而每个细胞更需要蛋白质来加速化学反应。如果没有某些特定的蛋白质,许多重要的生物反应作用便将变得十分缓慢甚至停止,地球就会受混沌及一般性的化学作用所主宰。
生命的一致性再进一步扩张的结果是:只需要二十种左右的氨基酸,以数十到数百个连结成链,就可以造就出地球上所有已知生物的蛋白质。光是氨基酸的序列,就足以决定蛋白质的形状和结构;而蛋白质的结构则设定了它将发挥的功能。用来转译DNA核苷酸序列变成蛋白质氨基酸序列所使用的密码规则,几乎是举世皆然的。大体而言,给定一个相同的核苷酸序列,将会转译成相同的氨基酸序列。
遗传密码的秘密
在所有生物已编码的核酸上,每一组核苷酸三联体(triplet),也就是每三个核苷酸所形成的一个小单位,又称为密码子(codon),都指定了一种特定的氨基酸。但是,仍有征兆显示,由两个核苷酸所组成的密码子可能是这个系统更早期的形式。
密码子中的第三个核苷酸通常是多余的。例如,尿嘧啶腺嘌呤、胞嘧啶或鸟粪嘌呤,每个皆可接在胞嘧啶鸟粪嘌呤二联体(C-G doublet)之后,形成信使RNA(messenger RNA)上的三联体。这四种排列方式所组合出来的密码子,都对应到精胺酸(arginine)的编列。此外,通常位居三者之中间位置的核苷酸,则决定出最简单且最普遍的氨基酸。
无疑的,早期的遗传密码要比今天的简单且不可靠多了;而遗传密码这种活生生的语言,在今日仍然携带着它在语源学上字根的证据。
遗传密码的组件也可以像文字一样,修改、重新排列,或是变化为另一种形式。“突变”是DNA碱基在数量或排列顺序上可遗传的变化。突变可能发生于环境中某些外来因子介入时。例如,辐射线可以打断化学键或塑造出一个不该有的化学键,导致DNA序列发生改变,并给予细胞新的能力或使细胞失去某些功能;这种影响可能会经由细胞的后代拷贝并传承下去,或是使细胞死亡。就像“laughter”(笑声)及“slaughter”(屠杀)这两个字,虽然只差了一个字母s,但这种小小的改变或只是增减一点元素,就可能造成意义上极大的差异。
小兵立大功?
紧跟在发现DNA及RNA的重要角色之后,科学家提出了另一项鼓舞人心的研究成果:生命的多样性,有绝大部分要归功于这些分子碱基对中的微小突变。
但是据估计,在同一世代里,碱基对发生突变的比率,大约是每一百万到十亿个细胞中,才会有一组碱基对发生突变,这使得碱基对的突变似乎不足以解释地球上来不及被记录下来的生命种类。对语言而言,最迅速且有效的改变,是经常的使用。街头上人们所使用的暗语及俚语,是一种属于最基本与最生活化的语言,但也往往因此能够渗入语言的主流,最后甚至归纳到正式的字典中。就如同我们将在下一章中看到的,使遗传信息这种语言得以连续传递且快速改变的“街头”,就是生命的小宇宙。
遗传信息的读取及拷贝可以在极短的时间内完成。也许只要数秒到数分钟,蛋白质便能由氨基酸组合起来。虽然独立的DNA本身不能复制,但若将其放在有蛋白质(触媒)、核苷酸(食物)的试管内,并供应能量(就像核苷酸内的化学能),DNA便可在数秒内制造出自己的一份拷贝。为了未来医学研究的最大利益,我们甚至可以把这些DNA冰冻在玻璃瓶内,数年后再进行这些试验。虽然DNA无法像生物一样能自己维生,但若是给它适当的化学环境,仍然是可以进行复制的。
遗传语言之谜
1977年,在英国剑桥的一家医学研究室,圣格爵士(Sir Frederick Sanger)和他的伙伴解读出第一个完整的遗传密码信息,并揭开了遗传语言的新环节。有一种叫作φX174的病毒,它仅由5,375个核苷酸组成,大约相当于1,792个氨基酸(差不多是5个蛋白质),但它却可以转译成9种不同的蛋白质(约需要3,200个氨基酸)。
圣格的研究团队发现,使用同一段DNA为模板,而能决定一种以上的蛋白质,这全得依遗传信息的读取起始点而定。这似乎是一项惊人的“分子大创意”。然而,想到生命不计代价以保持本身的完整性,并使用核苷酸信息来分辨特定蛋白质,那么遗传密码发展出双重信息,似乎也不足为奇了。然而,一条核苷酸在某些细胞中的确是可以读取出不同意义的,甚至在某些线粒体中也是如此。
显然一直到现在,生命的宇宙语言中,仍然有许多模棱两可之处。
开启小宇宙新纪元
在较复杂的动植物研究里,像肺、眼睛或是花朵等特殊性状,都需要许多基因之间的彼此交互作用。而这种多基因的性状,就称为基因子集(seme)。
第一个生命也是如此。当时进化的周遭环境条件可能并不偏好单一的性状,譬如特定的酵素或是核苷酸碱基对等,而是倾向于形成基因子集的化学连锁反应,例如,产生食物、运动或其他重要的行为。
在微生物世界中,基因子集可能是某些代谢作用。例如,某些能利用空气中二氧化碳以制造所需代谢物质的微生物,比那些不能自空气取得碳的微生物更少不挨饿。这种能够使用大气中二氧化碳的生化作用,便是微生物基因子集发生作用的一个范例。
“话说当时,天雷勾动地火,霎时间,DNA和RNA便形成了细胞……”若以为生命的起源是这么戏剧性的话,就未免太愚蠢了。
许多发散型的生物结构及各种化学反应所形成的长链,都得在我们终极祖先(优雅的双螺旋结构)形成、并能极为忠实地复制之前,一再进行进化、反应及分解。的确,由完全不同形式的复制分子所建立的生命形态,应该已经兴起且发展了一段时间,直到后来被DNA及RNA的形式所完全取代。这组今天所有生命的共通形式,显然在某个时刻,以包含DNA及RNA的脂膜形式开始滋生繁衍。这些微小的细菌圆球数目,在潮水的涨落中滋长及消失。套一句赫胥黎(Julian Huxley)的比喻,“虽然浪起浪落,但潮水的涨势却是持续向上的”。它比喻小生命虽然有生死,但其涌现之势却有增无减。而就在35亿年前某个时刻的某个地点,进化的浪潮终于到达了“建构现今我们所了解的生命”的阶段:有外膜包裹、含5000个蛋白质、借RNA传递信息,并由DNA主控一切的细胞出现了。一旦自我维生作用确保了它的生存,而自我繁殖能保证它可以扩展繁衍后代时,生命就开始了它的进化旅程。
地球上生命的小宇宙,细菌的纪元于焉开启。
拓展生物圈
在太古代,带着DNA和RNA的细微液囊,正以惊人的方式进行着它们的活动。由于不晓得什么是睡眠,它们日以继夜地消耗能量和有机化学物质,并且不断成长与分裂。它们的群落及网状组织,互相交织成一块块的薄膜,覆盖在这片不毛大地上。这层如铜绿锈般的薄膜蔓延到整个生物圈,所有生物能存在的地方。
今天,环绕地球的生物圈范围,可从海平面九千米以下到海面以上11千米,甚至到达高度位于对流层的山脉顶端。细菌先是在水里扩展它们的势力范围,然后对周遭的水做了一些改动,并产生气体。接着,它们扩张到沉积物表面。在那里,它们至今仍然可以生存。当时,没有任何一种细菌可以完全生活在大气中,即使今天,任何一种生物也无法仅在大气中存活。尽管如此,利用休眠状态颗粒的形式(像种子、孢子和蛋),有些生物仍可以在大气中度过一段时间。
然而,地球上生物生长繁茂的核心,还是集中在地球表面数米之内;而距离生物圈核心数英里以外的边界,生物的分布则明显稀少许多。美国航天总署生命科学研究中心的张博士(Dr.Sherwood Chang)曾提出:生命可能是出现在液体、固体及气体三相表面的界面,因为在这种界面所产生的能量流动,可能较容易形成生物的发散型结构。
如今,生命依然在水、陆大气交界的地方繁茂滋长,地球上所有的生物就像当初古老的微生物一样,无所不至地充塞着整个广大的生物圈。它们经历了漫长的岁月后,才有今天的局面。
不过,若从化学及代谢作用的新观点来看,生物圈的核心并没有什么明显的改变。所有生物体经年累月繁衍着,使得这星球维持着自己的生命。生物循环着地球上的无机物质,像岩石、泥沙及气体,并能自行调控这些作用;而细胞们则共同保卫适合它们生存的条件——富含水分、碳和氢的初始环境。幸好生物圈当初保存了氢和甲烷这类气体于环境中,否则它们将会因为宇宙间的理化作用而逐渐消失在地球上了。其实,生物就是它本身的遗物!
生存的本质——记忆
在某种意义上,生存的本质就是一种记忆——以物质的形式将过往保存于今。借着生殖复制,生命为了未来而结合过去的记忆并记录信息。现今所见的厌氧性细菌便是在告诉我们其兴起时代的无氧世界;化石鱼则告诉我们,开放水域的确存在,且持续了1亿年以上;历经冰点以下的温度才能发芽的种子,则告诉我们有关冰封的冬天的故事;而我们人类的胚胎,则代表着动物在它历史发展过程中的各个阶段。
以另一种角度来看,生命是极度保守的。不论在哪一个层面,生物个体、物种或是生物全体,都是不断消耗着能量,以保存它的过去,即使不同的外在威胁仍不断迫使生命去创新、改变自己。既然自我维生作用是所有生物必须做的事,因此,生命将消耗庞大的能量来保存自己。它会为了使自己内在特质保持不变,而循序渐进地改变自己。
毫无疑问,星球上的所有事物,包括我们自己,都会自我维生。面对外来的混乱时,地球表面的生命似乎已经能够自我调整。然而,在它们进行调节的过程中,却不见得会顾及其他的个体或物种。99.99%以上曾生存过的物种,都已灭绝了。但我们这个星球的生命,带领着它的细胞大军,则持续活过了30亿年。不论在过去、现在还是未来,星球生命的基础都是起源于生命的“小宇宙”——一群以兆计算、互相沟通、不停进化的微生物。我们目前所见的世界,比小宇宙更晚到来,而且是小宇宙万象生命发展的一部分。我们的世界之所以能够发挥功能,只是因为能和小宇宙的活动维系良好的关系。
一般认为,微生物曾维持了早期地表的平均温度,使地球变得适合生命发展(即使天文学家相信,当时太阳因为“刚启动”而温度较低)。在太古代,“愚笨的”微生物也曾持续更换大气的化学组成,使大气不至于对生命有所妨碍。我们从连续的生命化石纪录得知,地球的温度和大气从未将所有的生命摧毁。除了上帝的旨意及运气之外,似乎只有生命自己才能有足够的力量,在面对环境逆境时,可以改进适合自己长久生存的条件。
人类只是过渡角色
当我们尽可能地想掌握生物圈那股无可匹敌的力量时,会发现若企图保留“少了人类的帮忙,自然界就没救了”这种妄想,是绝不可能的事。人类在地球表面厚实的生物层中所扮演的进化角色,只是一种过渡的且终究会消失的现象。我们会因为污染了整个环境而遗害子孙,并加速人类的灭亡;但这对微生物小宇宙的延续而言,则是一点影响也没有。
我们是由1万亿(1012)个动物细胞和另外10万亿(1013)个细菌细胞所组成的。已没有天敌会对我们鲸吞蚕食,但在死后,我们却仍然要回归到遗忘的大地。而将我们身体物质重复循环和再生的,其实就是细菌。
事实上,微生物小宇宙仍旧在我们周围及体内不停进化着。或者也可以这么说,生命的小宇宙就如我们将看到的那样,正以“我们”这样的生命形式进化着。